Бесплатный фрагмент - Общие вопросы физиологии человека

ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ

Предмет физиологии, ее связь с другими науками

Физиология — это увлекательное путешествие в мир функций и механизмов, определяющих работу клеток, тканей, органов, систем, и в конечном счете — всего организма. В основе физиологических функций лежит не только проявление жизни, но и его адаптивное значение.

Физиология — это не просто изолированная наука, а скорее взаимосвязь с другими областями знаний. Она опирается на фундаментальные принципы физики, биофизики, биомеханики, химии, биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, кибернетики и анатомии. И в свою очередь, она является базой для медицины, психологии, педагогики, социологии, а также теории и методики физического воспитания.

Развитие физиологии привело к выделению различных ее специализаций, таких как физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиология, физиология подводного труда, возрастная физиология, психофизиология и др.

Общая физиология представляет собой фундаментальную основу. Она описывает основные закономерности работы организма человека разного возраста и пола, различные функциональные состояния, механизмы функционирования отдельных органов и систем, а также их взаимодействия. Ее практическое значение заключается в научном обосновании возрастных особенностей развития человеческого организма, индивидуальных черт каждого человека, механизмов проявления их физических и умственных способностей, а также в контроле и управлении функциональным состоянием организма.

Методы физиологических исследований

Физиология — это область науки, которая стремится к пониманию тонких механизмов и функций нашего организма. В основе этого понимания лежат эксперименты, проводимые как на животных, так и на людях. Наблюдения в клинических условиях, изучение здоровых индивидов в различных экспериментальных ситуациях — всё это важные методы, призванные помочь нам понять, как работает человеческое тело.

Однако, когда дело касается здоровых людей, нам необходимы методы, которые не требуют вмешательства в их ткани или органы — так называемые неинвазивные методы.

В общих чертах, в физиологии применяются три основных метода исследования: наблюдение, острый эксперимент и хронический эксперимент.

Ранее, классическими методами исследований были методы удаления или раздражения отдельных частей организма или целых органов. Эти методы, в основном, применялись на животных или в ходе хирургических операций в клинике. Хотя они помогли получить приблизительное представление о функциях, удаленных или раздражаемых органов и тканей, они были недостаточно точными.

Сегодня наиболее широко распространены электрофизиологические методы, которые позволяют регистрировать электрические активности в органах без их повреждения. Например, электрокардиография, электромиография и электроэнцефалография — это методы, которые позволяют нам изучать активность сердца, мышц и мозга. Современные технологии радиотелеметрии позволяют передавать данные на большие расстояния, а компьютерные программы обеспечивают анализ полученных физиологических данных на более высоком уровне.

Фотосъемка в инфракрасных лучах, известная как тепловидение, помогает выявить наиболее теплые или холодные участки тела, что может быть полезно как в покое, так и во время активности. Компьютерная томография позволяет нам увидеть морфологические и функциональные изменения в мозге без необходимости его вскрытия. Изучение магнитных колебаний также предоставляет нам новые данные о работе мозга и отдельных частей тела.

Краткая история физиологии

Физиология берет свое начало в глубоких пониманиях человечества о функционировании организма в самые ранние периоды истории. В 14—15 веках до нашей эры, в Древнем Египте, при процессе мумификации, люди изучали внутреннее строение человеческого тела. Древние медицинские инструменты, изображенные в гробнице врача фараона Унаса, свидетельствовали о глубоких познаниях в области анатомии и медицины. В Древнем Китае, ученые с поразительной точностью диагностировали до 400 болезней лишь по пульсу. В IV веке до нашей эры, была разработана теория о функционально значимых точках на теле, что впоследствии стало основой для развития современных методов рефлексотерапии и иглоукалывания.

Древняя Индия славилась своими уникальными методами лечения растительными составами, а также практическими упражнениями йоги и дыхательными техниками, оказывающие воздействие на организм. В Древней Греции, уже в IV—V веках до нашей эры, Гиппократ и Аристотель высказывали первые предположения о функциях мозга и сердца. А в Древнем Риме, в XI веке до нашей эры, великий врач Гален внес существенный вклад в развитие медицины.

Однако, настоящая наука о физиологии начала формироваться в XVII веке с открытия кругов кровообращения английским врачом Уильямом Гарвеем. Также в это время французский ученый Рене Декарт ввел понятие рефлекса, описав механизмы передачи информации в мозг и обратного движения двигательного ответа. В следующие века были сделаны важные открытия, такие как теория трехкомпонентной природы цветового зрения Михаила Ломоносова и Германа Гельмгольца, исследования функций нервной системы Ганса Прохазки, а также открытия Луиджи Гальвани о электрической активности нервов и мышц.

В XIX веке, физиолог Чарльз Шеррингтон предложил интегративную концепцию нервной системы, которая стала основой для многих последующих исследований. Также в этот период, итальянский ученый Анджело Моссо провел первые исследования утомления, а Иван Тарханов обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздражении, известные как «феномен Тарханова».

В XIX веке И. М. Сеченов (1829—1905), известный как «отец русской физиологии», внес важные вклады в развитие многих областей физиологии. Его исследования о газах крови, процессах утомления и «активного отдыха» сыграли ключевую роль, а его открытие торможения в центральной нервной системе в 1862 году, известное как «Сеченовское торможение», и разработка физиологических основ психических процессов человека, изложенные в его работе «Рефлексы головного мозга» (1863 год), показали рефлекторную природу поведенческих реакций человека.

Дальнейшее развитие идей Сеченова происходило по двум основным направлениям. С одной стороны, Н. Е. Введенский (1852—1922), работая в Санкт-Петербургском Университете, углубился в изучение тонких механизмов возбуждения и торможения, представив физиологическую лабильность как скоростную характеристику возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. Его ученик, А. А. Ухтомский (1875—1942), продолжил эту линию исследований, раскрывая процессы координации в нервной системе, открывая явление доминанты и роль усвоения ритма раздражений.

С другой стороны, И. П. Павлов (1849—1936) на протяжении хронического эксперимента на целостном организме впервые сформулировал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физиологии — физиологию высшей нервной деятельности. За свои работы в области пищеварения он был удостоен Нобелевской премии в 1904 году, став одним из первых русских ученых, награжденных этой престижной наградой. Физиологические основы поведения человека и роль сочетанных рефлексов были дальше разработаны В. М. Бехтеревым.

В развитие физиологии также внесли свой вклад другие выдающиеся отечественные физиологи, такие как Л. А. Орбели, К. М. Быков, П. К. Анохин, М. Н. Ливанов, В. В. Ларин, Н. А. Бернштейн и многие другие.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить

А. Н. Крестовникова (1885—1955), основателя отечественной физиологии спорта, который написал первый учебник по физиологии человека для физкультурных вузов страны (1938 год) и первую монографию по физиологии спорта (1939 год). Также значимым вкладом являются работы профессоров Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля,

Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих других ученых, как отечественных, так и зарубежных, включая П. О. Астранда, А. Хилла, Р. Гранита, Р. Маргария и др.

ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ: ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ И ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ КОНЦЕПЦИИ

Живые организмы являются открытыми системами, тесно связанными с окружающей средой, в отличие от замкнутых систем. Они состоят из компонентов, таких как белки и нуклеиновые кислоты, обладающие способностью к саморегуляции и самовоспроизводству.

Основными характеристиками живых организмов являются метаболизм, раздражимость, подвижность, способность к самовоспроизводству и саморегуляции. Эти свойства обеспечивают поддержание гомеостаза и адаптивные реакции на изменения внешней среды.

Основные функциональные характеристики возбудимых тканей

Общей чертой всех живых тканей является их способность к раздражимости, т.е. возможность изменения обмена веществ и энергии под воздействием внешних факторов. Среди различных живых тканей организма особенно выделяются возбудимые ткани (нервная, мышечная и железистая), которые реагируют на раздражение путем специфических форм активности, таких как электрические потенциалы и другие явления.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются их возбудимость и лабильность.

Возбудимость — это способность возбудимых тканей реагировать на раздражение специфическим процессом возбуждения, включающим электрические, ионные, химические и тепловые изменения, а также специфические проявления, такие как импульсы возбуждения в нервных клетках, сокращение или напряжение в мышечных клетках и выделение определенных веществ в железистых клетках. Это состояние представляет собой переход от физиологического покоя к активному состоянию. Нервная и мышечная ткани также обладают способностью передавать это активное состояние соседним участкам, т.е. проводимостью.

Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами — возбуждением и торможением. Торможение — это активное замедление процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в организме в целом.

Существует различие между местным (или локальным) возбуждением и распространяющимся возбуждением. Местное возбуждение характеризуется незначительными изменениями в поверхностной мембране клеток, тогда как распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости используется определение порога — минимальной величины раздражения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и характеристик раздражителя, который может быть любым изменением внешней среды (электрическим, тепловым, механическим и т. д.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, разминка, вход в рабочий режим), а снижаться при утомлении и развитии переутомления.

Лабильность — это скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабильность — подвижность). Понятие лабильности или функциональной подвижности было предложено Н. Е. Введенским в 1892 году. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 секунду в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений и тренировки, особенно у спортсменов в процессе развития качества быстроты.

Нервная и гуморальная регуляция

У древних одноклеточных животных одна клетка берет на себя множество функций. Однако с развитием организмов в процессе эволюции функции стали разделяться между различными клетками, что привело к своего рода специализации. В усложненных многоклеточных системах, управление стало требовать более эффективных методов, чем простая передача веществ через жидкие среды тела.

Регуляция функций у высших животных, включая человека, осуществляется двумя путями: гуморальным (через кровь, лимфу и тканевую жидкость) и нервным.

Гуморальный путь ограничен в скорости и не способен обеспечить быстрых реакций организма на внешние стимулы. Кроме того, он активизирует множество органов и тканей одновременно. В отличие от него, нервная система обеспечивает быстрое и точное управление различными частями организма и точечную доставку сигнала.

Оба эти механизма взаимосвязаны, но нервная система играет основную роль в регуляции функций. В этом процессе особую роль играют нейропептиды, выделяемые внутренней секрецией гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. На сегодняшний день известно множество таких веществ, которые, будучи частями белков, могут значительно изменить функциональное состояние клеток без прямого возбуждения. Они оказывают влияние на сон, память, мышечный тонус, могут вызвать паралич или судороги, а также обладают анальгетическими и наркотическими свойствами.

Интересно, что у спортсменов концентрация нейропептидов в крови может быть в 6—8 раз выше, чем у нетренированных людей, что может повысить их спортивную производительность. Однако при чрезмерных нагрузках нейропептиды могут истощаться, что приводит к нарушению адаптации к физическим упражнениям.

Рефлекторный механизм деятельности нервной системы

Рефлекторные механизмы являются краеугольным камнем деятельности нашей нервной системы. Они представляют собой ответные реакции организма на раздражители извне, координируемые нервной системой. Каждый рефлекс строится на основе сложной схемы, называемой рефлекторной дугой. Этот путь включает в себя ряд важных звеньев: начиная от рецепторов, отвечающих за восприятие раздражителей, и заканчивая рабочими органами, такими как мышцы или железы.

Важно отметить, что рефлекс может быть исключительно простым, где участвуют лишь две нервные клетки, но в организме существует множество более сложных рефлекторных дуг, которые включают в себя разнообразные нейроны, размещенные по всей центральной нервной системе. При выполнении ответных действий нервные центры используют эфферентные пути, чтобы донести команды до рабочего органа, будь то сокращение мышцы или работа железы. Эти пути служат каналами прямой связи.

В процессе выполнения рефлекторного ответа или в его постэффекте рецепторы в рабочем органе и другие части тела отправляют информацию в центральную нервную систему через афферентные пути, представляющие собой каналы обратной связи. Полученная информация позволяет нервным центрам регулировать последующие действия, будь то прекращение, продолжение или изменение рефлекторной реакции.

Таким образом, основой интегрированной рефлекторной деятельности является не отдельная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, состоящее из прямых и обратных связей между нервными центрами и периферией организма.

Гомеостаз

Огромная сила организма скрыта в состоянии его внутренней среды. Кровь, лимфа, межтканевая жидкость — это не просто составные части, а своеобразный конгломерат, обеспечивающий жизнь каждой клетки. Но как обеспечить стабильность и гармонию этой внутренней среды?

Этот вопрос открывает перед нами тему гомеостаза — состояния относительной постоянности, где даже малейшие изменения могут повлечь за собой серьезные последствия для клеток и тканей, особенно для тех, что принадлежат высокоспециализированным системам, таким как центральная нервная система. Температура тела, уровень кислотности крови (выраженный через показатель рН), осмотическое давление крови, концентрация гемоглобина — все эти показатели должны находиться в строго определенных пределах для поддержания здоровья организма и его полноценного функционирования.

Гомеостаз — это не «застывшее» состояние, а динамическое равновесие, обеспечиваемое сложным комплексом регуляторных механизмов. Эти механизмы, направленные на поддержание баланса в условиях постоянного обмена веществ и перемен в окружающей среде, получили название гомеокинеза.

Интересно, что даже при существенных колебаниях внешней среды или при интенсивной физической нагрузке большинство людей остается в пределах нормы гомеостаза. Однако некоторые индивиды обладают способностью переносить значительные изменения внутренней среды. Например, у высококвалифицированных бегунов во время тренировок рН крови может снижаться до уровней, которые для большинства были бы критичными. Или, например, лишь единицы способны выжить на экстремальных высотах без кислорода, как это происходит на Эвересте. Эти удивительные способности объясняются врожденными особенностями человека, его генетической нормой реакции, которая демонстрирует, что даже в самых стабильных функциональных состояниях организма каждый из нас — уникален.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ

Мембранные потенциалы

Если взглянуть на клеточную мембрану: двойной слой липидных молекул, устроенный так, что их «головки» обращены наружу, а «хвосты» — друг к другу. Среди них плывут белковые «глыбы», свободно перемещающиеся. Некоторые из этих белков проникают сквозь мембрану. На них лежат специальные поры или ионные каналы, через которые ионы могут проникать, формируя мембранные потенциалы.

В этом увлекательном процессе возникновения и поддержания мембранного потенциала основные роли играют два ключевых белка. Один из них — особый натрий-калиевый насос, работающий на основе энергии, выделяемой АТФ. Он активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий — внутрь клетки. В результате концентрация калия внутри клетки становится выше, чем во внешнем окружении, а натрия — выше снаружи.

Вторичный протеин, который служит каналом для потери калия, позволяет ионам калия выходить из клетки, где их слишком много. Это происходит за счет диффузии. Когда ионы калия покидают клетку, на внешней стороне мембраны накапливается положительный заряд, что делает внутреннюю сторону мембраны отрицательно заряженной по сравнению с внешней. В результате, мембрана в состоянии покоя поляризована: по обе стороны мембраны существует разница потенциалов, называемая потенциалом покоя. Для нейронов потенциал покоя составляет примерно -70 мВ, а для мышечных волокон — около -90 мВ.

Чтобы измерить мембранный потенциал покоя, используют тонкий микроэлектрод, который вводят внутрь клетки, и второй электрод, помещаемый в окружающую жидкость. В момент прокола мембраны и введения микроэлектрода внутрь клетки на экране осциллографа наблюдается смещение луча, которое пропорционально величине потенциала покоя.

Возбуждение нервных и мышечных клеток происходит за счет увеличения проницаемости мембраны для ионов натрия, что связано с открытием натриевых каналов. Внешнее раздражение приводит к перемещению заряженных частиц внутри мембраны и снижению разности потенциалов по обе стороны, или деполяризации мембраны.

Малые деполяризации открывают часть натриевых каналов, что позволяет натрию проникать внутрь клетки, но эти изменения являются подпороговыми и вызывают лишь локальные изменения. При усилении раздражения мембранный потенциал достигает порога возбудимости — критического уровня деполяризации, около 20 мВ, при котором потенциал покоя снижается до примерно минус 50 мВ. Это приводит к открытию значительной части натриевых каналов, и ионы натрия начинают массово проникать внутрь клетки, вызывая резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется как потенциал действия.

В результате внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится положительно заряженной, а внешняя — отрицательно.

Весь этот процесс происходит удивительно быстро. Он завершается всего за 1—2 миллисекунды, после чего натриевые каналы закрываются. К этому моменту проницаемость для ионов калия, которая постепенно увеличивалась во время возбуждения, становится значительной. Ионы калия, выходя из клетки, вызывают резкое падение потенциала действия. Однако полное восстановление исходного заряда занимает ещё некоторое время. Поэтому потенциал действия делится на две фазы: кратковременную высоковольтную фазу — пик (или спайк) и долговременные небольшие колебания — следовые потенциалы.

Амплитуда пика потенциала действия в мотонейронах составляет около 100 милливольт, а его длительность — примерно 1,5 миллисекунды. В скелетных мышцах амплитуда потенциала действия достигает 120—130 милливольт, а его продолжительность составляет 2—3 миллисекунды.

В процессе восстановления после потенциала действия натрий-калиевый насос выводит избыточные ионы калия наружу, а недостающие ионы натрия возвращает внутрь клетки, восстанавливая их исходную концентрацию по обе стороны мембраны. Этот механизм требует около 70% всей энергии, необходимой для клеточной активности.

Для возникновения потенциала действия необходимо достаточное количество ионов натрия в окружающей клетку среде. Большие потери натрия, например, через пот при длительных физических упражнениях в жаркую погоду, могут нарушить нормальную функцию нервных и мышечных клеток, что приведет к снижению работоспособности.

Недостаток кислорода в тканях, например, при большом дефиците кислорода во время интенсивной физической нагрузки, также нарушает возбуждение клеток из-за проблем с поступлением ионов натрия, что делает клетку невозбудимой. Этот процесс инактивации натриевого механизма зависит от концентрации ионов кальция (Ca2+) в крови. Повышение уровня Ca2+ снижает возбудимость клеток, а его недостаток увеличивает её, что может вызвать непроизвольные мышечные судороги.

Проведение возбуждения

Потенциалы действия, также известные как импульсы возбуждения, обладают удивительной способностью распространяться вдоль нервных и мышечных волокон.

В этом удивительном процессе, потенциал действия действует как сильный раздражитель для соседних участков волокна. Его амплитуда обычно в 5—6 раз превышает пороговую величину деполяризации, обеспечивая высокую скорость и надежность передачи.

При взаимодействии между возбужденной зоной, где внешние заряды волокна противоположны внутренним, и соседним не возбужденным участком мембраны, возникают электрические токи, называемые местными токами. Эти токи вызывают деполяризацию соседнего участка, увеличивая его ионную проницаемость и вызывая потенциал действия. В исходной точке возбуждения потенциал покоя восстанавливается. Таким образом, энергия передается через местные токи, распространяя возбуждение на соседние участки нервного волокна, аналогично проведению нервного импульса. В процессе продвижения амплитуда потенциала действия не уменьшается, независимо от длины нерва.

С эволюцией от безмякотных (без миелиновой оболочки) нервных волокон к мякотным (с миелиновой оболочкой), скорость проведения нервного импульса значительно возросла. Для безмякотных волокон характерно непрерывное проведение возбуждения, которое охватывает каждый участок нерва. В мякотных волокнах, почти полностью покрытых изолирующей миелиновой оболочкой, ионные токи могут проходить только через незакрытые участки мембраны — узелки Ранвье. В этом процессе возбуждение перескакивает от одного узелка к другому, что и дало название «сальтаторное проведение» (лат. saltus — прыжок). Этот способ не только увеличил скорость передачи, но и сделал процесс более эффективным. Возбуждение охватывает лишь небольшую часть поверхности мембраны волокна, что означает меньшее энергопотребление на транспорт ионов через мембрану во время возбуждения и восстановления.

Скорость проведения нервных импульсов в разных волокнах может варьироваться. Более крупные нервные волокна проводят сигналы быстрее: расстояния между узелками Ранвье больше, а скачки длиннее. Наибольшую скорость имеют двигательные и проприоцептивные афферентные волокна — до 100 м/с. В то время как тонкие симпатические волокна (особенно необвитые миелином) проводят сигналы медленнее — от 0.5 до 15 м/с.

Во время возникновения потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью, за которой следует относительная рефрактерность, когда новый потенциал действия может возникнуть только при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня, завершая этот цикл возбуждения и передачи сигнала.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В нашем организме нервная система играет ключевую роль. Она делится на две основные части: периферическую — это нервные волокна и узлы, и центральную — это спинной и головной мозг.

Основные функции ЦНС

Центральная нервная система (ЦНС) — это главный дирижер нашего организма. Она контролирует все наши системы, приспосабливаясь к изменениям окружающей среды и нашим внутренним потребностям.

У высших животных, включая нас, людей, главной частью ЦНС является кора больших полушарий мозга. Она управляет самыми сложными аспектами нашей жизни, такими как мысли, чувства, речь и память.

Методы исследования функций ЦНС постоянно улучшаются. Это включает удаление и раздражение (на пациентах и животных), регистрацию электрических сигналов и изучение условных рефлексов.

Новейшие методики позволяют нам лучше понять мозг. Компьютерная томография помогает видеть изменения в его структуре и функциях. Инфракрасная тепловая съемка показывает активность различных участков мозга. А изучение магнитных колебаний открывает новые понимания его работы.

Функции и взаимодействие нейронов

Кирпичиками, из которых строится нервная система, являются нейроны, другими словами — нервные клетки.

Нейроны: основные архитекторы передачи информации

Нервные клетки, или нейроны, играют важную роль в нашем организме. Они передают сигналы от одной части тела к другой, позволяя им взаимодействовать. Внутри нейронов происходят различные процессы обработки информации, которые определяют наши реакции на внешние и внутренние стимулы.

Нейроны выполняют три основные функции: принимают входные сигналы, обрабатывают их и передают дальше. Для этого у них есть особые структуры: дендриты, которые получают сигналы, и аксоны, через которые сигналы передаются дальше. Начальный сегмент аксона и аксональный куполок играют ключевую роль в передаче нервных импульсов.

Вот как примерно выглядит весь процесс: дендриты собирают информацию, аксон передает эту информацию другим нейронам или к исполнительным органам, таким как мышцы или железы. Именно благодаря этим процессам мы можем реагировать на окружающий мир и поддерживать работу организма.

Разнообразие нейронов

Среди нейронов есть три важные группы: афферентные, эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны, также известные как чувствительные или центростремительные, передают информацию от рецепторов к Центральной Нервной Системе (ЦНС). Их тела располагаются в спинномозговых узлах и узлах черепных нервов, а их длинные дендриты контактируют с рецепторами на периферии. Аксон афферентных нейронов входит в спинной мозг через задние рога.

Эфферентные нейроны, также известные как центробежные, передают информацию от верхних слоев нервной системы к нижним или от ЦНС к органам-исполнителям. Они имеют разветвленную сеть коротких дендритов и один длинный аксон.

Промежуточные нейроны, или интернейроны, обеспечивают связь между различными нейронами, включая афферентные и эфферентные. Они передают нервные сигналы как в горизонтальном (например, в пределах одного сегмента спинного мозга), так и в вертикальном направлении (например, между разными сегментами спинного мозга). Благодаря многочисленным ветвям своего аксона, промежуточные нейроны способны одновременно приводить в состояние возбуждения большое количество других нейронов.

Эксцитация и ингибиция на уровне синапсов

Синапсы играют ключевую роль в передаче сигналов между нейронами. Существует два основных типа синапсов: возбуждающие (эксцитационные) и тормозящие (ингибиторные).

Возбуждающие синапсы способствуют передаче электрических импульсов от одного нейрона к другому. Когда возбуждающий сигнал достигает синапса, он вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, что повышает вероятность генерации нового импульса.

Тормозящие синапсы, наоборот, уменьшают вероятность генерации импульса. При поступлении ингибирующего сигнала происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что снижает её возбудимость.

Баланс между эксцитацией и ингибицией важен для нормального функционирования нервной системы. Нарушение этого баланса может привести к различным неврологическим расстройствам, таким как эпилепсия, депрессия и шизофрения.

Таким образом, понимание механизмов эксцитации и ингибиции на уровне синапсов позволяет глубже разобраться в работе мозга и найти подходы к лечению неврологических заболеваний.

Взаимодействие между нейронами и эффекторными органами происходит через особые структуры, называемые синапсами (от греч. «контакт»). Эти структуры формируются на концах отростков нейронов, которые соединяются с телом или отростками других нейронов. Чем больше синапсов на поверхности нервной клетки, тем чувствительнее она к различным стимулам и тем больше её влияние на функции организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы, где нейроны выполняют наиболее сложные функции.

Анатомия синапса включает три основных компонента:

— Пресинаптическая мембрана, образующаяся за счёт утолщения мембраны конечного отростка аксона.

— Синаптическая щель, представляющая собой промежуток между нейронами.

— Постсинаптическая мембрана, утолщённая поверхность следующего нейрона.

Во многих случаях передача сигнала от одного нейрона к другому происходит через химические реакции. В предсинаптической области контакта находятся маленькие пузырьки, содержащие вещества, называемые медиаторами или посредниками. Среди них могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга и вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон и в гипоталамусе), а также различные аминокислоты и другие вещества. Когда нервные импульсы достигают окончаний аксонов, синаптические пузырьки высвобождают медиаторы, которые попадают в синаптическую щель.

Существуют два типа синапсов: возбуждающие и тормозящие. Возбуждающие синапсы активируются, когда медиаторы, такие как ацетилхолин, связываются с особыми макромолекулами постсинаптической мембраны, вызывая её деполяризацию. Это проявляется в кратковременном (около 1 мс) изменении мембранного потенциала в сторону деполяризации, известном как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг критического порога, который обычно составляет не менее 10 мВ. Действие медиатора быстро заканчивается (через 1—2 мс), после чего он либо разлагается на неактивные компоненты (например, ацетилхолин разлагается ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту), либо реабсорбируется обратно предсинаптическими окончаниями (например, норадреналин).

В тормозных синапсах содержатся медиаторы, которые вызывают тормозные реакции, например, гамма-аминомасляная кислота. Эти медиаторы воздействуют на постсинаптическую мембрану, усиливая выход ионов калия из клетки и увеличивая поляризацию мембраны. Это приводит к кратковременному изменению мембранного потенциала в сторону гиперполяризации, известному как тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка подавляется, и для её стимуляции требуется больше усилий, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

Возникновение импульсного ответа нейрона

На поверхности тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В разные моменты времени некоторые из них могут быть неактивны, тогда как другие оказывают воздействие на соседние участки мембраны. Изменение общего мембранного потенциала нейрона происходит в результате сложного взаимодействия (интеграции) локальных возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) и тормозящих постсинаптических потенциалов (ТПСП), которые вызываются всеми активированными синапсами.

Когда одновременно действуют возбуждающие и тормозящие синапсы, их эффекты складываются или вычитаются. Нейрон возбудится только в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется выше суммы тормозящих, превышая определенный порог (примерно 10 мВ). Только тогда возникает действительный потенциал действия клетки.

Важно отметить, что возбудимость нейрона зависит от его размера: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением действительного потенциала действия начинается передача нервного импульса вдоль аксона к следующему нейрону или рабочему органу. Так реализуется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством коммуникации между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной системе осуществляется двумя механизмами: электрическим (ВПСП, ТПСП, действительный потенциал действия) и химическим (медиаторы).

Особенности функционирования нервных центров

Свойства нервных центров тесно связаны с передачей нервных импульсов через синапсы, которые соединяют различные нервные клетки.

Особенности передачи возбуждения через нервные центры

Нервный центр — это совокупность нервных клеток, необходимых для выполнения определенной функции. Эти центры реагируют на внешние раздражители от связанных с ними рецепторов соответствующими рефлекторными реакциями. Клетки нервных центров также могут отвечать на раздражители в крови (гуморальные влияния). В организме деятельность нервных центров строго согласована и координирована.

Передача возбуждения от одного нейрона к другому через синапс в большинстве случаев происходит химическим путем с использованием медиатора. Медиатор содержится только в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Поэтому передача нервного импульса возможна только в одном направлении — от пресинаптической мембраны к постсинаптической, а обратное направление невозможно. В рефлекторной дуге нервные импульсы движутся от афферентных нейронов к вставочным, а затем к эфферентным нейронам.

Важной особенностью передачи возбуждения через синапсы является замедленное проведение. Синаптическая задержка — это время от приближения нервного импульса к пресинаптической мембране до появления потенциалов в постсинаптической мембране. В большинстве центральных нейронов это составляет около 0.3 миллисекунды. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса через один синапс занимает примерно 1.5 миллисекунды. При утомлении, охлаждении и других воздействиях длительность синаптической задержки может увеличиваться. Если для реакции требуется участие большого числа нейронов, суммарная задержка проведения по нервным центрам может составить доли секунды и даже целые секунды.

Во время рефлекторной активности проходит неопределенный промежуток времени от момента воздействия внешнего раздражителя до возникновения ответной реакции организма. Этот интервал, известный как скрытое или латентное время рефлекса, в основном зависит от продолжительности передачи сигналов через синапсы. Величина латентного времени рефлекса является важным показателем функционального состояния нервных центров. Измерение латентного времени простой двигательной реакции человека на внешний сигнал широко применяется для оценки функционального состояния центральной нервной системы.

Суммирование эксцитации

При одиночном афферентном воздействии, идущем от рецепторов к нейронам, в пресинаптической области синапса выделяется небольшое количество нейромедиатора. Это вызывает постсинаптический потенциал, который обычно представляет собой местное, слабое деполяризующее воздействие на мембрану нейрона. Чтобы общее возбуждение на всей мембране нейрона достигло порога для возникновения потенциала действия, необходимо суммировать множество таких подпороговых постсинаптических потенциалов. Только в результате этой суммации нейрон может дать ответную реакцию. Процесс суммирования может быть пространственным или временным.

Пространственное суммирование происходит, когда несколько импульсов поступают в один и тот же нейрон через разные пресинаптические волокна одновременно. Одновременное возбуждение синапсов в разных участках мембраны нейрона увеличивает общую амплитуду суммарного постсинаптического потенциала до пороговой величины. Это приводит к возникновению ответного импульса нейрона и осуществлению рефлекторной реакции. Например, чтобы вызвать ответ двигательного нейрона спинного мозга, обычно требуется одновременная активация 50—100 афферентных волокон от соответствующих периферических рецепторов.

Временное суммирование происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно короткие и предыдущие постсинаптические потенциалы нейрона не успевают полностью затухнуть, последующие постсинаптические потенциалы накладываются друг на друга. Это продолжается до тех пор, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия.

Таким образом, даже слабые раздражения через определенное время могут вызывать ответные реакции организма, например, чихание и кашель в ответ на незначительные раздражения слизистой оболочки дыхательных путей.

Изменение ритма: ответный разряд нейронов

Ответный разряд нейрона формируется не только под воздействием характера раздражителя, но и в зависимости от функционального состояния самого нейрона — его мембранного потенциала, возбудимости и лабильности. Нейроны обладают удивительной способностью изменять частоту передачи импульсов, что называется трансформацией ритма.

При повышенной возбудимости нейрона, например, после употребления кофеина, частота импульсации увеличивается — это называется мультипликацией ритма. Наоборот, при низкой возбудимости, например, при усталости, ритм уменьшается, так как несколько поступающих импульсов должны суммироваться, чтобы преодолеть порог возникновения потенциала действия. Эти изменения в частоте импульсации могут усиливать или ослаблять реакции организма на внешние раздражители.

При ритмических воздействиях активность нейрона может согласовываться с ритмом поступающих импульсов, что называется усвоением ритма. Умение усваивать ритм обеспечивает согласованную работу множества нервных центров при выполнении сложных двигательных действий, что особенно важно для поддержания темпа циклических упражнений.

Невидимые следы

После того, как раздражитель перестает действовать, нервные клетки или центры сохраняют активное состояние на некоторое время. Время, в течение которого это происходит, разнится в зависимости от места в организме: в спинном мозге это всего лишь несколько секунд или минут, в головных центрах мозга — десятки минут, часы, а иногда и дни, а в коре больших полушарий это может длиться даже несколько десятков лет.

Удержание кратковременного состояния возбуждения в нервном центре обеспечивается импульсами, циркулирующими по замкнутым цепям нейронов. Сохранение скрытых следов на длительный срок является гораздо более сложной задачей. Предполагается, что долгосрочное сохранение следов в нервных клетках происходит за счет изменений в структуре белков, составляющих клетку, а также перестройки синаптических контактов.

Кратковременная память, связанная с краткосрочными импульсными последействиями (длительностью до 1 часа), лежит в основе кратковременной памяти, в то время как формирование долгосрочной памяти связано с долгосрочными следами, происходящими за счет структурных и биохимических изменений в клетках.

КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Концепция работы центральной нервной системы (ЦНС) зависит от взаимодействия двух основных типов нейронных процессов: возбуждения и торможения. Процесс торможения играет активную роль в регулировании и изменении уровня возбуждения.

Значение процесса торможения в ЦНС

В 1862 году Иван Михайлович Сеченов обнаружил явление торможения в нервных центрах. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863) он подробно изучил этот процесс.

И. М. Сеченов провел эксперименты на лягушках, подтверждая свои идеи. Он выяснил, что стимуляция определенных участков головного мозга вместе с кислотным раздражителем вызывает замедление или прекращение рефлекторной реакции спинного мозга. Это привело его к выводу, что верхние нервные центры могут влиять на нижние через торможение. Этот эксперимент стал известен как «Сеченовское торможение» и был важным для физиологии.

Тормозные процессы важны для координации нейрональной активности. Во-первых, они ограничивают распространение возбуждения на соседние нервные центры, концентрируя его в ключевых областях ЦНС. Во-вторых, чередование возбуждения и торможения в разных нервных центрах позволяет выключить ненужную активность. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах защищает их от перегрузки.

Внутренние механизмы нейрона работают как система саморегуляции, защищая его от излишней активности. Клетки Пуркинье в мозжечке действуют как тормозные регуляторы, контролируя мышечный тонус через воздействие на клетки подкорковых ядер и стволовых структур. Корзинчатые клетки в промежуточном мозге играют роль «ворот», регулируя передачу импульсов от различных частей тела в кору больших полушарий. Пресинаптическое подавление происходит перед синаптическим контактом, когда аксон тормозной нервной клетки образует синапс с аксоном возбуждающей нервной клетки. Это приводит к избыточной деполяризации мембраны, которая подавляет прохождение потенциалов действия и препятствует передаче возбуждения. Такой механизм торможения ограничивает поток входящих импульсов к нервным центрам, исключая внешние воздействия, не связанные с основной деятельностью.

Феномены иррадиации и концентрации

Когда один из наших чувствительных рецепторов активируется, сигнал возбуждения может распространяться по разным направлениям в нашем мозге и влиять на разные нервные клетки. Это происходит из-за того, что у нас есть много связей между разными нервными центрами. Этот процесс распространения возбуждения называется «иррадиацией».

Чем сильнее начальное раздражение и чем больше нервные клетки вокруг возбудимы, тем дальше распространяется этот процесс. Но есть и процессы, которые могут ограничивать распространение возбуждения и сосредотачивать его в одном месте.

Иррадиация играет важную роль в том, как наш организм формирует новые реакции, такие как ориентировочные реакции и условные рефлексы. Она помогает нашим разным нервным центрам взаимодействовать и создавать новые связи, что позволяет нам, например, учиться новым двигательным навыкам.

Однако иррадиация возбуждения также может иметь негативные последствия. Она может нарушать тонкое равновесие между возбужденными и подавленными нервными центрами и вызывать проблемы с координацией движений.

Преобладающий центр

В исследованиях А. А. Ухтомского обнаружено, что при сложной рефлекторной реакции, например, при глотании, электрическое раздражение моторных центров не только останавливает движение конечностей, но и усиливает глотательный рефлекс. Этот центральный возбудитель, определяющий текущую активность организма, А. А. Ухтомский назвал «преобладающим центром».

Преобладающий центр может формироваться при повышенной возбудимости нервных клеток под воздействием различных факторов. Он подавляет деятельность других центров, что приводит к торможению.

Образование преобладающего центра связано с синхронизацией активности множества нейронов к общему ритму. Некоторые клетки замедляют свою активность, в то время как другие увеличивают её до оптимального уровня. Преобладающий центр может оставаться скрытым, но при изменении обстановки может снова проявиться.

Преобладающий центр играет важную роль в поведении и психологии человека, являясь физиологической основой внимания. Под его влиянием многие внешние воздействия могут остаться незамеченными, в то время как особенно интересные становятся предметом усиленного внимания.

Таким образом, преобладающий центр играет ключевую роль в выборе наиболее значимых стимулов, делая выбор в пользу наиболее важных раздражителей.

ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ УЧАСТКОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА

В центральной нервной системе (ЦНС) выделяются две основные части: сегментарные и надсегментарные отделы.

Сегментарные отделы включают спинной мозг, продолговатый мозг и средний мозг. Они контролируют функции конкретных областей тела, соответствующих их уровням.

Надсегментарные отделы включают промежуточный мозг, мозжечок и кору больших полушарий. Они не имеют прямых связей с органами тела, но управляют их работой через сегментарные отделы.

Спинной мозг

Спинной мозг является одним из древнейших и наиболее примитивных отделов центральной нервной системы (ЦНС). В его сером веществе у человека находится около 13.5 миллионов нервных клеток, из которых 97% составляют промежуточные клетки. Эти клетки выполняют сложные функции координации внутри спинного мозга.

Среди мотонейронов спинного мозга различают альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны управляют толстыми и быстро проводящими волокнами двигательных нервов, вызывающими сокращение скелетных мышц. Гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных веретен и проприорецепторов, не вызывая сокращения мышц.

Рефлексы спинного мозга делятся на двигательные и вегетативные. Двигательные рефлексы выполняются альфа-мотонейронами передних рогов, а вегетативные — афферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы, кроме лицевых. Спинной мозг обеспечивает разнообразные двигательные рефлексы: сгибательные, разгибательные, ритмические и шагательные, возникающие при стимуляции кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий. Он также поддерживает постоянную импульсацию к мышцам для поддержания их тонуса. Особые мотонейроны иннервируют дыхательные мышцы — межреберные и диафрагму, регулируя дыхание. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы, включая сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, органы пищеварения и мочеполовую систему.

Спинной мозг также выполняет проводниковую функцию, передавая информацию от периферии к вышележащим отделам нервной системы и обратно — от головного мозга к спинному. Существуют специальные методы исследования активности спинного мозга у здоровых людей. Например, функциональное состояние альфа-мотонейронов оценивается по изменению ответных потенциалов мышц при периферических стимуляциях, таких как нервный (H-рефлекс Гофмана) и сухожильный (T-рефлекс) рефлексы. Разработаны методики регистрации потенциалов, протекающих по спинному мозгу, с использованием неповрежденной кожи тела.

Продолговатый мозг и варолиев мост

Продолговатый мозг и варолиев мост, которые составляют заднюю часть мозга, играют важную роль в нашем организме. Здесь сходятся крупные группы нервов, контролирующих кожу, слизистые оболочки и даже мускулатуру головы, а также некоторые внутренние органы, такие как сердце, легкие и печень. В этой зоне находятся центры, ответственные за множество пищеварительных процессов: от жевания до работы желудка и кишечника, а также производства пищеварительных соков.

Здесь же расположены центры, регулирующие защитные рефлексы: чихание, кашель, мигание, слезоотделение и рвоту. Также здесь находятся центры, контролирующие баланс воды и солей, а также обмен сахара в организме. В самом дне IV желудочка находится важный дыхательный центр, который отвечает за вдох и выдох. Этот центр, состоящий из небольших клеток, посылает импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга.

Совсем рядом расположен сердечно-сосудистый центр. Крупные клетки этого центра контролируют деятельность сердца и диаметр сосудов. Взаимодействие клеток дыхательного и сердечно-сосудистого центров обеспечивает их скоординированную работу.

Мозжечок играет ключевую роль в контроле движений и регулировании тонуса скелетных мышц, повышая их готовность к действию. Он также участвует в формировании постуральных рефлексов, таких как шейные и лабиринтные. Постуральные рефлексы — это автоматические реакции организма, которые помогают поддерживать и восстанавливать равновесие и правильную позу тела. Эти рефлексы обеспечивают стабильность при движении и в состоянии покоя, помогают адаптироваться к изменениям положения тела и окружающей среды. Примеры постуральных рефлексов включают шейные рефлексы, которые помогают поддерживать голову в вертикальном положении, и лабиринтные рефлексы, которые поддерживают равновесие благодаря информации от внутреннего уха. В мозжечке проходят пути, отвечающие за слуховую, вестибулярную, проприоцептивную и тактильную чувствительность.

Средний мозг

Средний мозг включает в себя четверохолмие, черную субстанцию и красные ядра. Передние бугры четверохолмия отвечают за зрительные подкорковые центры, а задние бугры — за слуховые функции. Средний мозг играет ключевую роль в регуляции движений глаз и зрачкового рефлекса, который обеспечивает расширение зрачков в темноте и их сужение на свету.

Четверохолмие инициирует ориентировочные рефлексы. При внезапном раздражении происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных — настораживание ушей. Этот рефлекс, названный И. П. Павловым «рефлексом „Что такое?“», помогает организму быстро реагировать на новые воздействия.

Черная субстанция среднего мозга связана с рефлексами жевания и глотания, а также участвует в регуляции мышечного тонуса. Она особенно важна для выполнения мелких движений пальцами и координации двигательных реакций.

Красные ядра среднего мозга выполняют моторные функции, регулируя тонус скелетных мышц и усиливая тонус сгибательных мышц. Они участвуют в поддержании вертикальной позы и других двигательных функциях, обеспечивая правильное положение тела.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг можно сравнить с городом внутри нашего организма. Здесь находятся два важных центра: таламус и гипоталамус.

Таламус выполняет роль центральной станции, принимая и передавая информацию по всем каналам, кроме обоняния. Его ядра делятся на специфические и неспецифические. Специфические ядра, такие как релейные, работают как переключатели, направляя сигналы от всех чувствительных рецепторов к соответствующим участкам коры мозга. Неспецифические ядра регулируют активность небольших участков коры, то активируя, то тормозя их. Таламус оказывает огромное влияние на жизнедеятельность организма.

Гипоталамус, с другой стороны, регулирует внутренние процессы. Он контролирует вегетативные функции, такие как поддержание температуры тела, кровяное давление, водный баланс, а также чувство голода и сытости. Здесь находятся переключатели симпатической и парасимпатической систем, ответственные за уровни возбуждения и расслабления. Гипоталамус, взаимодействуя с гипофизом, контролирует работу желез внутренней секреции, что влияет на эмоциональные и двигательные реакции человека.

Система неспецифических сигналов в мозге

В самом центре ствола мозга находится неспецифическая система, которая не связана напрямую с анализом конкретных ощущений или выполнением специфических рефлекторных действий. Эта система взаимодействует с различными специфическими путями, получая сигналы через их боковые ответвления, что обеспечивает обширные взаимодействия.

Эта неспецифическая система, также известная как ретикулярная формация или сетевидное образование, состоит из нейронов, расположенных в виде диффузной сети с множеством разнообразных отростков.

Неспецифическая система влияет на работу других нервных центров двумя способами: активируя или тормозя их деятельность. Эти воздействия могут направляться как сверху вниз (к вышележащим центрам), так и снизу вверх (к нижележащим центрам). Они регулируют функциональное состояние мозга, уровень бодрствования, а также контролируют позднетонические и фазовые реакции скелетных мышц. В контексте работы неспецифической системы мозга, эти реакции регулируются для поддержания общего уровня активности и готовности мышц к действиям, как в длительных постуральных задачах, так и в быстрых, координированных движениях.

Мозжечок

Мозжечок — это часть мозга, которая не имеет прямых связей с исполнительными органами. Он состоит из непарного образования, называемого червем, и парных полушарий.

Основными нейронами коры мозжечка являются клетки Пуркинье, каждая из которых образует до 200 000 синапсов. Эти связи позволяют интегрировать разнообразные сенсорные сигналы, такие как проприоцептивные, тактильные и вестибулярные. В коре мозжечка периферические рецепторы распределены в соответствии с их расположением в теле, что называется соматотопической организацией.

Мозжечок играет важную роль в измерении времени и поддержании точного ритма циклических движений. Его основная функция — регулирование тонуса мышц и координация движений. Благодаря мозжечку достигается гармония между корой больших полушарий и двигательными функциями, что обеспечивает согласованное управление поведением человека.

Мозжечок делится на три продольные зоны, каждая из которых выполняет свою функцию, учитывая его анатомические особенности и связи с ядрами:

— внутренняя (медиальная) зона отвечает за регулирование тонуса мышц и поддержание равновесия;

— промежуточная зона участвует в координации медленных реакций и исправлении ошибок;

— боковая (латеральная) кора совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых движений, таких как броски, удары и прыжки.

Базальные ядра

Базальные ядра включают в себя полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупу) и бледное ядро. Недавно к ним также отнесли миндалевидное тело, которое связано с вегетативными центрами лимбической системы, и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные сигналы поступают в базальные ядра от рецепторов тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий, в основном направляясь в полосатое тело. Эфферентные сигналы оттуда идут к бледному ядру, а затем к стволовым центрам экстрапирамидной системы и обратно к коре через таламус.

Базальные ядра играют важную роль в формировании условных рефлексов и выполнении сложных врожденных рефлексов, таких как защитные и пищеварительные. Они помогают поддерживать необходимое положение тела во время физической активности и контролируют автоматические ритмические движения (древние автоматизмы).

Бледное ядро отвечает за основные моторные функции, а полосатое тело регулирует его активность. Недавно было обнаружено, что хвостатое ядро также участвует в контроле сложных психических процессов, таких как внимание, память и обнаружение ошибок.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Функции организма можно условно разделить на две группы: соматические (или анимальные), связанные с восприятием окружающего мира и управлением мышцами, и вегетативные (или растительные), которые отвечают за работу внутренних органов. Вегетативная система контролирует дыхание, циркуляцию крови, пищеварение, выделение, обмен веществ, а также процессы роста и размножения.

Функциональное устройство вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система включает в себя нервные клетки головного и спинного мозга, а также особые узлы (ганглии), которые обеспечивают связь с внутренними органами. Стимулы, поступающие от различных рецепторов тела, могут вызывать изменения как в соматических, так и в вегетативных функциях, так как эти рефлекторные дуги имеют общие афферентные и центральные компоненты. Различие между ними заключается лишь в эфферентных путях. Эфферентные пути, участвующие в вегетативных рефлексах, имеют двухнейронную организацию: один нейрон расположен в центральной нервной системе, другой — в ганглиях или непосредственно в органах.

Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга. Передача сигнала от предузловых симпатических волокон к послеузловым осуществляется через медиатор ацетилхолин, а от послеузловых волокон к органам — через медиатор норадреналин. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и сосуды скелетных мышц, где используется ацетилхолин.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы берут начало в определённых ядрах головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Передача сигнала в парасимпатических синапсах также осуществляется с помощью ацетилхолина.

Второй нейрон, расположенный в иннервируемом органе или поблизости, играет важную роль в регуляции вегетативных функций. Гипоталамус, являющийся главным регулятором вегетативной системы, взаимодействует с ретикулярной формацией и лимбической системой под контролем коры больших полушарий. Нейроны, находящиеся непосредственно в органах или в симпатических узлах, могут инициировать свои собственные рефлекторные ответы, формируя так называемые «периферические рефлексы».

Симпатическая нервная система отвечает за многие важные рефлексы, поддерживающие активное состояние организма, такие как расширение бронхов, усиление сердечной деятельности и перераспределение крови. Она мобилизует энергетические ресурсы, стимулирует расщепление гликогена в печени, активизирует железы внутренней секреции и потовые железы. Также симпатическая нервная система может подавлять функции внутренних органов, например, снижать образование мочи и подавлять активность желудочно-кишечного тракта.

Активность организма часто сопровождается симпатическими рефлексами, такими как расширение зрачков. Кроме того, симпатическая нервная система оказывает трофическое воздействие на скелетные мышцы, улучшая их обмен веществ и функциональное состояние, что помогает бороться с усталостью.

Симпатический отдел не только стимулирует организм, но и активирует его скрытые функциональные резервы, улучшая защитные реакции и адаптацию к внешним условиям. Этот аспект деятельности симпатической нервной системы, названный Л. А. Орбели «адаптационно-трофической» функцией, играет ключевую роль в стрессовых ситуациях.

Функции парасимпатической нервной системы

Парасимпатическая нервная система играет ключевую роль в регуляции внутренних процессов организма. Она сужает бронхи, замедляет и ослабляет сердечные сокращения, сужает сосуды сердца, способствует накоплению энергии (путем синтеза гликогена в печени и стимуляции пищеварения), активизирует работу почек и облегчает мочеиспускание (сокращая мышцы мочевого пузыря и расслабляя его сфинктер). Также она регулирует сужение зрачков, активацию пищеварительных желез и другие важные функции.

Основная задача парасимпатической нервной системы — поддержание гомеостаза и функционального равновесия организма. Она восстанавливает физиологические параметры, нарушенные вследствие физической нагрузки, и помогает восполнять энергетические запасы. Ацетилхолин, основной медиатор парасимпатической системы, снижает чувствительность адренорецепторов к адреналину и норадреналину, что оказывает антистрессовое действие.

Вегетативные рефлексы

Через симпатические и парасимпатические пути центральной нервной системы реализуются различные вегетативные рефлексы, которые активируются рецепторами, расположенными как внутри организма, так и на его поверхности. Эти рефлексы делятся на несколько типов:

— Висцеро-висцеральные — они связаны с внутренними органами и передают сигналы от одного органа к другому (например, дыхательно-сердечный рефлекс).

— Дермо-висцеральные — эти рефлексы активируются стимуляцией кожи и влияют на работу внутренних органов. Примеры включают иглоукалывание или точечный массаж.

— Рефлексы, связанные с глазами, такие как глазо-сердечный рефлекс Ашнера — замедление сердцебиения при надавливании на глазные яблоки (это парасимпатический эффект).

Также существуют моторно-висцеральные рефлексы, например, усиление сердечного ритма при переходе из положения лежа в положение стоя (ортостатическая проба — симпатический эффект).

Эти рефлексы используются для оценки функционального состояния организма, особенно вегетативной нервной системы.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимбическая система представляет собой совокупность корковых и подкорковых структур, которые играют ключевую роль в регуляции мотивационно-эмоциональных реакций, а также в процессах памяти и обучения. Корковая часть лимбической системы, формирующая ее верхний слой, расположена на внутренних и нижних участках больших полушарий мозга, включая зоны лобной коры, поясную извилину (или лимбическую кору), гиппокамп и другие образования. В состав подкорковых структур этой системы входят гипоталамус, отдельные ядра таламуса, структуры среднего мозга и ретикулярная формация. Все перечисленные компоненты тесно взаимосвязаны, формируя так называемое «лимбическое кольцо».

Лимбическая система выполняет широкий спектр функций, связанных с жизнедеятельностью организма, включая регуляцию приема пищи и жидкости, контроль сна и бодрствования, участие в процессах хранения и извлечения информации из памяти, а также формирование агрессивно-оборонительных реакций, что способствует реализации адаптивного поведения. Кроме того, эта система оказывает влияние на эмоции через взаимодействие с двигательной, вегетативной и гормональной системами. Исследования, в которых применялась электрическая стимуляция различных областей лимбической системы с использованием имплантированных электродов (проводимых как на животных, так и на пациентах в рамках клинической практики), позволили обнаружить центры, ответственные за возникновение положительных эмоций (центры удовольствия) и отрицательных состояний (центры неудовольствия). Стимуляция определенных глубоких зон мозга человека вызывала эмоциональные состояния, такие как необъяснимая радость, беспричинная тоска или внезапный страх.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

У представителей высших млекопитающих и человека кора больших полушарий занимает центральное место в функционировании центральной нервной системы.

Корковые нейроны

Кора головного мозга представляет собой слой серого вещества толщиной 2–3 миллиметра, включающий около 14 миллиардов нейронов. Характерной чертой этого слоя является сложная сеть межнейронных связей, интенсивное развитие которых продолжается до 18 лет и в ряде случаев дольше.

Основные типы корковых нейронов — пирамидные и звездчатые клетки — выполняют различные функции. Звездчатые нейроны участвуют в восприятии раздражений и координации активности пирамидных клеток. Пирамидные нейроны обеспечивают эфферентные процессы, включая передачу сигналов по пирамидному тракту, а также взаимодействие между удалёнными нейронами в коре. Гигантские пирамидные клетки Беца, расположенные в моторной зоне коры (передняя центральная извилина), представляют собой самые крупные нейроны.

Функциональная единица коры — вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Она включает крупные пирамидные клетки и окружающие их нейроны, взаимодействующие в единой системе. Все клетки одной колонки реагируют на одинаковое афферентное раздражение и совместно формируют эфферентные сигналы. Такие колонки могут объединяться в более крупные функциональные структуры, обеспечивая реализацию сложных реакций.

Функциональная специализация корковых областей

Различные участки коры мозга имеют свои структурные и функциональные особенности, что позволяет выделить три типа полей: первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля обеспечивают связь коры с периферическими органами чувств и моторными системами. Они отвечают за формирование ощущений, таких как боль, зрение или слух. Например, зрительная кора, находящаяся в затылочной области, включает клетки-детекторы, чувствительные к свету и его параметрам. Поражения первичных полей приводят к утрате основных сенсорных функций, таких как корковая слепота или глухота.

Вторичные поля, расположенные рядом с первичными, занимаются интерпретацией и распознаванием поступающих сигналов. Например, они позволяют осмыслять звуки или изображения. Повреждение этих областей сохраняет способность воспринимать сигналы, но делает невозможным их распознавание или запоминание.

Третичные поля, наиболее развитые у человека, выполняют функции высшего уровня анализа, синтеза и организации поведения. Они располагаются в передних и задних зонах коры, соединяя теменные, затылочные и височные области с задними третичными зонами, а лобные доли — с передними. Их основная задача — координация деятельности полушарий. Задние третичные поля отвечают за обработку и хранение информации, пространственную ориентацию и представления о теле. Передние поля участвуют в управлении сложным поведением, включая планирование и реализацию произвольных действий.

Эти области играют ключевую роль в развитии речи и мышления. Согласованная работа сенсорных систем, объединяемая в третичных полях, позволяет формировать внутреннюю речь и мыслительные процессы. Нарушения в развитии этих зон приводят к серьёзным последствиям, таким как невозможность управления речью или выполнения простых двигательных действий.

Взаимодействие полушарий и их функциональная асимметрия

Когнитивные процессы человеческого мозга зависят от согласованной деятельности обоих полушарий, однако, как правило, одно из них выполняет ведущую, доминирующую роль. У большинства людей, использующих правую руку, доминирующим полушарием является левое, в то время как правое играет вспомогательную, субдоминантную роль. Левое полушарие характеризуется более сложной нейронной организацией, большей плотностью связей между нейронами и улучшенным кровоснабжением по сравнению с правым.

Именно в левом полушарии располагается моторный центр речи (центр Брока), отвечающий за артикуляцию, а также сенсорный центр речи, обеспечивающий восприятие и интерпретацию сказанного. Кроме того, левое полушарие управляет точными движениями кистей рук. У человека выделяют три типа функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Преимущество обычно наблюдается у одной из рук, ног, глаз или ушей. Тем не менее проявления асимметрии могут быть вариативными. Например, правши нередко обладают доминирующим левым глазом или ухом, сигналы от которых оказываются более значимыми. Обе стороны мозга способны управлять как противоположной половиной тела, так и одноименной, что позволяет компенсировать повреждения одного из полушарий и обеспечивает гибкость управления двигательными функциями.

Психическая асимметрия выражается в специализированных функциях каждого полушария. Левое полушарие выполняет аналитическую обработку информации, последовательно интерпретирует данные, участвует в формировании абстрактного мышления, оценке временных интервалов, прогнозировании событий и решении задач, связанных с логикой и языком. В свою очередь, правое полушарие ориентировано на целостное восприятие информации, базирующееся на интуиции и прошлом опыте, без обращения к языковым структурам. Оно отвечает за пространственное мышление и решение задач визуально-пространственного характера. Таким образом, правое полушарие ассоциируется с восприятием прошлого, а левое — с планированием будущего.

Электрическая активность коры головного мозга

Исследование электрической активности коры головного мозга остается одним из ключевых направлений в нейронауке. Учёные стремятся анализировать функциональное состояние коры, регистрируя её электрическую активность с помощью электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы способны усиливать мозговые потенциалы в миллионы раз, что позволяет одновременно фиксировать электрическую активность в различных участках коры, обеспечивая анализ системных процессов.

Регистрация ЭЭГ осуществляется как в виде чернильной графической записи, так и в формате визуальных схем, представляющих электрическую активность на поверхности мозга. Для картирования таких данных активно применяются современные вычислительные технологии.

ЭЭГ отражает ритмическую активность, разделяемую на диапазоны частот, известные как ритмы ЭЭГ. В состоянии покоя доминирует альфа-ритм (8–13 Гц), при активной концентрации внимания регистрируется бета-ритм (более 14 Гц), засыпания и эмоциональные состояния сопровождаются тета-ритмом (4–7 Гц), а глубокий сон или состояние наркоза характеризуются дельта-ритмом (1–3 Гц).

Электроэнцефалограмма фиксирует сложные взаимодействия нейронов коры, возникающие в ходе умственной или физической активности (Ливанов, 1972). При интенсивных или необычных задачах часто наблюдается десинхронизация ЭЭГ — быстрое, хаотичное увеличение активности. По мере освоения двигательных навыков формируется синхронизация электрической активности, проявляющаяся в усилении взаимной согласованности ритмов различных зон коры, ответственных за управление движениями. Циклические действия сопровождаются медленными потенциалами, синхронизированными с выполняемыми, воображаемыми или запланированными движениями, что называют «мечеными ритмами» (Сологуб, 1973).

Помимо фоновой активности, в ЭЭГ выделяются отдельные потенциалы, связанные с конкретными событиями. Это могут быть вызванные потенциалы, появляющиеся в ответ на внешние стимулы (звуковые, зрительные и другие), а также потенциалы, связанные с подготовкой, выполнением или завершением движений. Примеры таких потенциалов включают «волну ожидания», премоторные, моторные и финальные потенциалы (Уолтер, 1966). В дополнение к этому фиксируются сверхмедленные колебания, длительность которых варьируется от секунд до десятков минут. Эти потенциалы, такие как «омега-потенциалы», отражают биохимические механизмы регуляции психофизиологических процессов.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведения организма, И. П. Павлов пришел к выводу, что для адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды недостаточно стандартных рефлекторных реакций. Организм должен обладать способностью к формированию новых рефлексов, соответствующих новым условиям. Впервые концепция условных рефлексов была представлена им в 1903 году в ходе знаменитой речи в Мадриде.

Условия формирования и типы условных рефлексов

Управление условными рефлексами у млекопитающих и человека осуществляется взаимодействием коры больших полушарий с таламусом и подкорковыми структурами. И. П. Павлов предложил объективные методы изучения условных рефлексов, которые включали исключение влияния посторонних факторов и точную регистрацию реакций на определенные раздражители. Исследования проводились на собаках в звукоизолированных помещениях, где животным предъявляли контролируемые стимулы (световые, звуковые или механические), измеряя слюноотделение. Постепенно нейтральные сигналы приобретали свойства условных, ассоциируясь с приемом пищи.

Механизм формирования условного рефлекса включал образование новой рефлекторной дуги. В этом процессе к афферентной части безусловного рефлекса добавлялся новый афферентный компонент, например, от зрительных путей. Это приводило к созданию временной связи между центрами безусловного и условного рефлексов. На ранних этапах формирования наблюдались генерализация реакции на сходные стимулы и последующая концентрация на специфических сигналах.

Были выделены различные виды условных рефлексов. Натуральные рефлексы формировались на основе безусловных стимулов, таких как запах пищи, а искусственные — на посторонние раздражители, например запах мяты. Условные рефлексы классифицировались также на положительные и отрицательные, а также временные.

Эти исследования показали, что процесс формирования условных рефлексов имеет различный уровень сложности у разных видов животных и человека. Например, формирование речи рассматривается как сложный процесс, включающий цепочку условно-безусловных рефлексов. Особое внимание было уделено так называемым инструментальным или оперантным рефлексам, которые включают новый эфферентный компонент, взаимодействующий с мышцами. Такие рефлексы второго порядка описаны Ю. М. Конорской (1970).

Процессы торможения условных рефлексов

Торможение условных рефлексов имеет как врожденную, так и приобретенную природу. Врожденное торможение включает защитные реакции, возникающие при чрезмерных или продолжительных воздействиях, а также подавление рефлексов внешними факторами. Например, нарушение двигательного навыка спортсмена в нестандартных условиях соревнований является примером внешнего торможения.

Приобретенное торможение условных рефлексов связано с отсутствием подкрепления сигнала. Оно делится на несколько типов: угасающее, дифференцированное и запаздывающее. Угасание происходит при неоднократном предъявлении условного сигнала без подкрепления. Например, если условный слюнный рефлекс на световой сигнал больше не подкрепляется, реакция постепенно снижается.

Дифференцированное торможение возникает, если подкрепляется только один стимул, например звук определенной частоты, а на другие частоты реакция угасает. Это особенно важно для развития точной координации движений, например в спорте. Запаздывающее торможение формируется при задержке подкрепления. В этом случае реакция появляется не сразу после сигнала, а ближе к моменту подкрепления.

Таким образом, работы И. П. Павлова заложили основу для понимания механизмов адаптации поведения, формирования новых навыков и процессов торможения условных рефлексов, играющих ключевую роль как у животных, так и у человека.

Динамический стереотип

В повседневной жизни человек крайне редко сталкивается с изолированными условными рефлексами; чаще наблюдаются сложные сочетания, где условные рефлексы взаимодействуют с безусловными — двигательными, дыхательными, сердечно-сосудистыми и другими. И. П. Павлов ввел понятие динамического стереотипа, обозначая этим систему взаимодействующих условных и безусловных рефлексов. Этот феномен формируется при многократном повторении определенной последовательности раздражителей (ситуаций), что приводит к возникновению устойчивой цепи фиксированных ответных реакций — стереотипа. При изменении внешних условий данная система может претерпевать трансформацию либо разрушаться, что и называется динамическим процессом.

Примером служит эксперимент с собакой, у которой был сформирован динамический стереотип. При определенной последовательности сигналов наблюдалась закрепленная закономерность слюноотделения:

— Свет — 12 капель.

— Звук — 20 капель.

— Метроном (120 ударов в минуту) — 10 капель.

— Метроном (60 ударов в минуту, неподкрепляемый сигнал) — 0 капель.

— Свет — 12 капель.

— Звук — 20 капель.

При повторении сигналов в одной последовательности сохраняется прежняя цепь реакций:

— Свет — 12 капель.

— Свет — 20 капель.

— Свет — 10 капель.

— Свет — 0 капель.

— Свет — 12 капель.

— Свет — 20 капель.

Однако, если изолированно подавать только световой раздражитель, он вызывает стандартный ответ — 12 капель. Это свидетельствует о том, что в коре больших полушарий животного формируется цепь взаимосвязанных нервных центров. Они активируются или тормозятся последовательно, при этом возбуждение одного центра автоматически инициирует работу следующего.

Аналогичные процессы можно наблюдать у спортсменов при формировании двигательных навыков, особенно связанных с выполнением повторяющихся движений. А. Н. Крестовников определял это явление как двигательный динамический стереотип, формирующийся легче в условиях циклических упражнений, чем при выполнении ациклических движений.

Типология высшей нервной деятельности и сигнальных систем

Исследуя особенности высшей нервной деятельности (ВНД), И. П. Павлов обратил внимание на различия в реакциях животных в стрессовых условиях. В 1924 году, после сильного наводнения в Ленинграде, у части экспериментальных собак наблюдалось разрушение ранее сформированных условных рефлексов, тогда как у других они остались без изменений. Это позволило Павлову выделить ключевые свойства нервной системы: силу возбуждения и торможения, их соотношение и подвижность. На основе этих характеристик он классифицировал четыре типа ВНД, сопоставимые с темпераментами, выделенными Гиппократом:

— Сильный неуравновешенный тип (холерик): характеризуется выраженным возбуждением и слабым торможением, что приводит к повышенной возбудимости и низкой способности к сдерживанию реакций.

— Сильный уравновешенный подвижный тип (сангвиник): отличается сбалансированностью процессов возбуждения и торможения, высокой адаптивностью и способностью быстро переключаться между различными видами деятельности.

— Сильный уравновешенный инертный тип (флегматик): характеризуется медленным переключением между возбуждением и торможением при общей устойчивости нервных процессов. Такие индивиды демонстрируют выносливость и стабильность в деятельности, требующей длительного времени.